Profil bioarchéologique et paléogénomique de la sépulture néolithique inhabituelle de la Grotta di Pietra Sant'Angelo (Calabre, Italie)

Rapports scientifiques volume 13, Numéro d'article : 11978 (2023) Citer cet article

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La sépulture néolithique de la Grotta di Pietra Sant'Angelo (CS) représente une découverte archéologique unique pour la préhistoire de l'Italie du Sud. Le placement inhabituel de l'inhumation à une altitude assez élevée et loin des zones habitées, le manque d'équipement funéraire et le dépôt couché du corps trouvent des similitudes limitées avec les sites italiens contemporains. Ces éléments ont suscité des questions plus larges sur les coutumes mortuaires au cours de la préhistoire de l'Italie du Sud. Ce cas atypique nécessite une approche interdisciplinaire visant à construire un profil bioarchéologique intégré de l'individu. L'investigation paléopathologique des restes squelettiques a révélé la présence de nombreux marqueurs pouvant être associés à des activités artisanales, suggérant des interprétations possibles du mode de vie de l'individu. Les analyses tomodensitométriques, réalisées sur les os maxillaires, ont montré la présence d'un type particulier d'usure dentaire, mais également une bonne densité de la matrice osseuse. Les analyses biomoléculaires et micromorphologiques du tartre dentaire mettent en évidence la présence d’un riche microbiome buccal de type néolithique, dont la composition est cohérente avec la présence de pathologies. Enfin, les données paléogénomiques obtenues auprès de l'individu ont été comparées à celles des populations méditerranéennes anciennes et modernes, y compris des données génomiques haute résolution non publiées de 20 habitants modernes du village voisin de San Lorenzo Bellizzi, qui ont fourni des informations intéressantes sur le paysage biodémographique du Néolithique. en Italie du Sud.

À la fin du sixième millénaire avant notre ère, les modes de vie néolithiques sont bien implantés dans le sud de l’Italie (SI)1. La poterie apparaît dans les archives archéologiques des phases du Néolithique ancien et moyen des Pouilles, de la Basilicate et de la Calabre ; le système économique de chasse et de cueillette commence à être remplacé par la généralisation des activités agricoles, même si un changement complet vers une stratégie de subsistance basée sur l'agriculture ne se produit pas avant l'âge du bronze2. Des changements radicaux peuvent être observés dans les stratégies de peuplement au cours des phases du Néolithique ancien et moyen en SI, principalement basées sur l'occupation de zones côtières et sous-côtières, telles que Favella di Corigliano (CS), qui représente l'un des villages agricoles les plus anciens du SI. L'Italie et l'une des premières industries de poterie d'Europe centrale et occidentale3. En revanche, les preuves de présence humaine dans les territoires intérieurs du SI sont sporadiques jusqu’aux phases avancées du Néolithique. Dans un tel contexte, le site archéologique de la Grotta di Pietra Sant'Angelo représente un cas unique pour l'exploitation humaine de SI au Néolithique.

Pietra Sant'Angelo est un massif calcaire étendu situé du côté calabrais du parc national du Pollino (Fig. 1a), dans la municipalité de San Lorenzo Bellizzi (Cosenza). Le massif est extrêmement riche en cavités, avec au moins 21 grottes verticales et horizontales recensées dans la zone. Parmi elles, la Grotta di Pietra Sant'Angelo conserve les témoignages les plus anciens de l'activité humaine du nord de la Calabre4. L'emplacement de la cavité (Fig. 1b) à une altitude assez élevée (> 1000 m d'altitude) et peu visible depuis la vallée, lui a permis de survivre aux perturbations post-dépôt. La reconstitution stratigraphique du gisement archéologique témoigne d'une utilisation constante de la petite cavité (moins de 20 m de longueur) tout au long de la période néolithique, comme le suggère la présence de céramiques trichromes, bichromes et imprimées, tandis que des preuves rares et sporadiques d'un gisement plus récent la fréquentation a été attestée.

a) Situation géographique de San Lorenzo Bellizzi. Les cartes ont été obtenues à partir du projet National Geologic Map Database (https://ngmdb.usgs.gov/topoview/) et ajustées à l'aide d'Adobe Illustrator 2022 v3.0 (disponible sur https://www.adobe.com/products/illustrator/ ); (b) massif de Pietra Sant'Angelo et entrée de la grotte du même nom (cercle noir) ; (c) planimétrie de la grotte et localisation de la sépulture (carré rouge) ; l'étendue des fouilles est surlignée en vert ; (d) les restes squelettiques de l'individu trouvés à l'intérieur de la grotte ; e) les mâchoires intactes de l'individu ; photographies prises par Felice Larocca (b, d) et Alessandra Cinti (e).

1, − Δ % > 0.9 and showing patterns of C-T transition at 5′ were considered to be of ancient origin (Supplementary Table S1) A large number of reads assigned to previously identified human oral taxa sustained deamination and substitution profiles that are consistent with ancient DNA (e.g., Treponema denticola, Actinomyces dentalis, Streptococcus gordonii, Methanobrevibacter oralis, Porphyromonas gengivalis, Prevotella intermedia). Of the species retrieved, Treponema denticola, Tannerella forsythia and Porphyromonas gingivalis constitute the most pathogenic aggregate of oral bacteria, namely the “red complex”, recognized to be strongly associated with periodontal disease32,33. The occurrence of these three species in terms of number of reads (Table S1) is in line with the expected abundance, as highlighted in other studies34. The oral metagenomes detected from dental calculus were compared in Principal Coordinates Analysis (Fig. 3) with available ancient oral microbiomes data of Neanderthal (n = 14, green), pre-agricultural (n = 51, orange), Neolithic (n = 16, yellow), pre-antibiotics (n = 15, blue) and modern (n = 18, light blue) origin35,36. Notably, 16 of these metagenomes belong to ancient Italian individuals geographically and temporally matching with our sample. The oral microbiome of SLB (red dot) lies in proximity to samples of Neolithic/pre-agricultural origin, indicating a major sharing of taxa with microbiomes of this period as expected by the age of the sample. To further investigate the metagenomic component of the individual, ancient DNA sequences generated from tooth dentin of SLB (see section “Ancient human DNA”) were also screened for the most common bacterial pathogens, as suggested by the literature37,38. According to our findings, no DNA traces of potential pathogens were found (Supplementary Table S2). It must be noted however that pathogen DNA may not have been preserved through time on the dentin due to the conformation and thickness of the different bacterial cell walls39 or because some pathogens do not enter the bloodstream and are most likely undetectable40. Moreover, our analysis is completely blinded to viruses, especially RNA viruses, whose genetic material is hardly preserved in ancient samples, and few attempts to sequence ancient transcriptomes have been published so far41./p> 290,000 SNPs overlapping the 1240 K—Human Origins SNP Array v54.1 (https://reich.hms.harvard.edu/allen-ancient-dna-resource-aadr-downloadable-genotypes-present-day-and-ancient-dna-data). Deamination patterns among the sequences were consistent with the age of the sample (Supplementary Fig. S4), and the presence of modern contamination was excluded both at the X-chromosome (6%) and mitochondrial level (2%) (Supplementary Table S4). A 39-fold complete mitochondrial genome was reconstructed from the individual, reporting 33 unique variants when compared to the rCRS. The mitochondrial haplogroup has been assigned with 99% accuracy to K1a + 195 haplogroup. The Y-chromosome haplogroup was identified as a G2a2a1 by comparing high quality reads of SLB to an informative list of Y-chromosome SNPs (https://isogg.org/tree/). Both the X/autosomes coverage ratio and Y/sex chromosomes coverage ratio suggest the individual to be male, confirming the outcome of the anthropological investigation. A phylogenetic tree (Fig. 4a) was reconstructed to investigate the clustering of the individual in the landscape of prehistoric K-related mitochondrial lineages, and SLB clusters in proximity with other K1a + 195, in particular with one individual from the Neolithic settlement of Makotrasy (I14173, Baalberge culture, Czech Republic) dated 4300–3500 BCE. Interestingly, the MJN performed for mitochondrial variability shows SLB being few nodes far from another K1-related prehistoric individual from Italy, the Iceman43, whose rare mitochondrial haplogroup has been identified only within the Alps area (Supplementary Fig. S5)./p> 500 million reads./p> 0.9 was considered as relevant for a declining distribution related to ancient DNA profile. Taxa with more than 300 assigned reads, more than 50 reads with PMDS > 1, − Δ % > 0.9 and showing patterns of C-T transition at 5′ were considered to be of ancient origin. The MALT reference database was built using the malt-build command and selecting the “representative” and “reference” bacterial (n = 11,270) and archaeal (n = 408) genomes from NCBI RefSeq (November 16, 2020). The same pipeline were used on a dataset of 114 dental calculi derived from previous studies35,36, including Neanderthal, and human from different era (pre-agricultural, neolithic, pre-antibiotic period and modern day humans). Sequencing data have been downloaded from the ENA repository (https://www.ebi.ac.uk/ena/browser/home) under project accession IDs PRJEB34569 and PRJEB44313. Raw reads from the respective repositories were downloaded and the HOPS pipeline applied using the same parameters listed above. The resulting bacterial counts normalized for sequencing depth were used to perform a PCoA analysis with the Bray–Curtis distance./p>

3.0.CO;2-#" data-track-action="article reference" href="https://doi.org/10.1002%2F%28SICI%291096-8644%28200005%29112%3A1%3C39%3A%3AAID-AJPA5%3E3.0.CO%3B2-%23" aria-label="Article reference 88" data-doi="10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:13.0.CO;2-#"Article PubMed Google Scholar /p>

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